Die zyklische Kontinuität der Lebewesen findet die Verbindungen zwischen aufeinanderfolgenden Generationen in den Reproduktionsphänomenen.
Die Fortpflanzung erfolgt auf verschiedenen Ebenen der Evolutionsskala, in den verschiedenen Verästelungen des Pflanzen- und Tierreichs, in den verschiedenen lebenden Arten, mit einer solchen Vielfalt von Mechanismen, die allein eine ganze Abhandlung rechtfertigt.
Eine erste Einteilung der Fortpflanzungsphänomene muss einzellige von mehrzelligen Organismen unterscheiden, da nur bei ersteren die Zellteilung mit der Fortpflanzung zusammenfällt.
Bei Vielzellern kann die Fortpflanzung agam oder sexuell (oder gamisch) sein.
Die relativ seltenere Fortpflanzung der Agamen beruht auf dem Mechanismus der Mitose, so dass die Variabilität der Art eher dem wiederholten Auftreten von Mutationen anvertraut wird.
Es gibt auch verschiedene Mechanismen, wie Strobilisierung, Sporulation usw., während wir bei Pflanzen regenerative Formen finden, die in der Landwirtschaft bekannt sind (Stecklinge, Schichtung usw.).
Der am weitesten verbreitete Fortpflanzungsmechanismus bei den höheren Formen ist jedoch der sexuelle, entsprechend dem Auftreten der Meiose, der Bildung von Gameten und deren Verschmelzung in der Zygote (Befruchtung).
Bei primitiven Arten sind die Gameten morphologisch nicht differenziert: in diesem Fall spricht man von Isogametien. Es gibt jedoch immer zwei Serien von Gameten, die mit den Symbolen (+) und (-) identifiziert werden, und die Befruchtung kann nur aus der "Begegnung zwischen Gameten mit entgegengesetztem Vorzeichen" erfolgen: Es gibt also einen biologischen Unterschied, der morphologisch noch nicht ausgedrückt ist.
Im weiteren Verlauf der Evolutionsskala tritt eine morphologische und funktionelle Differenzierung auf, bei der eine Art von weiblichen Gameten im Allgemeinen mit reichlich Reservematerial ausgestattet ist (das Deutoplasma oder Kalb, das die Entwicklung des Embryos bis zur metabolischen Unabhängigkeit gewährleistet) und eine Art von männliche Gameten, die mit der Beweglichkeit ausgestattet sind, um weibliche Gameten zu erreichen Gameten sind immer haploid und sind das Ergebnis einer Meiose. Ihre Verschmelzung führt zur diploiden Zygote.
Zwischen Meiose und Zygote kann eine Reihe von haploiden Zellgenerationen vergehen, genauso wie zwischen Zygote und Meiose eine Reihe von diploiden Zellgenerationen vergehen kann, wobei die verschiedenen Arten von generativen Zyklen durch den Generationswechsel zum Ausdruck kommen.
Eine diplonte Spezies (mit einem diploiden Organismus) ist durch eine gametische Meiose gekennzeichnet: Die Meiose produziert direkt die Gameten, die durch Verschmelzung sofort den diploiden Zustand wiederherstellen. Dies ist der vorherrschende Fall der Metazoen, einschließlich des Menschen.
Gametogenese
Betrachten wir die Fortpflanzung mit gametischer Meiose, wie sie beim Menschen vorkommt, versuchen wir zu klären, wie sich die Meiose in die Gametogenese (Bildung von Gameten) einfügt.
In der Embryonalentwicklung der männlichen und weiblichen Gametogenese (sog. Spermatogenese und Oogenese) gibt es eine frühe Differenzierung zwischen den Zellen, die zur Bildung des Körpers (somatische Linie) bestimmt sind, und solchen, die zur Produktion von Gameten (Keimlinie) bestimmt sind. Die Ausgangszellen der Keimbahn werden Protogone genannt. Bei der Differenzierung der Keimdrüsen im männlichen oder weiblichen Sinne erfolgt die Differenzierung der Keimzellen jeweils in Spermatogonien und Ovogonien.
Wenn wir die Spermatogenese betrachten, sehen wir, dass es eine Reihe von Zellgenerationen in der Spermatogonie gibt, die das ganze Leben lang andauern. Nur ein Teil der so kontinuierlich produzierten Spermatogonien weicht vom normalen mitotischen Zyklus ab und stattdessen beginnt der meiotische Zyklus.
Die Keimzelle, in der die Meiose beginnt (Reduplikation und dann erste Teilung) wird Spermatozyten erster Ordnung genannt; aus ihrer Teilung entstehen zwei Spermatozyten zweiter Ordnung, die bei der zweiten Teilung insgesamt vier Spermatiden ergeben.
Wir können die Reduktion des chromosomalen Kits von 4n der Spermatozyten erster Ordnung (nach der Reduplikation gibt es vier Chromtile für jedes Homologenpaar) auf die 2n der Spermatozyten zweiter Ordnung und auf das n der Spermatiden graduieren, wie bereits durch die Untersuchung festgestellt wurde Meiose, die Daraus schließen wir. Die Spermatiden sind also bereits haploid, aber sie sind noch keine reifen Gameten. Aus dem Aufbau einer Zelle vom haploiden Typ wandelt die funktionelle Reifung (sogenannte Spermiohistogenese) die Spermatiden in Spermatozoen, dh reife männliche Gameten um.
Bei der weiblichen Gametogenese (oder Oogenese) gibt es mehrere Unterschiede. Zunächst einmal ist die Anzahl der herzustellenden Gameten viel geringer. Es wird geschätzt, dass in den Gonaden eines Weibchens der menschlichen Spezies etwa 5 x 105 Ovogonen hergestellt werden; von diesen sind nur etwa 400 an der Follikelreifung und anschließenden Dejektion interessiert, in einem Zyklus, der normalerweise nur einen Follikel pro Monat für eine fruchtbare Zeit von etwa 35 Jahren betrifft.
Die unterschiedliche Anzahl der präparierten Gameten bei den beiden Geschlechtern entspricht dem bereits erwähnten Unterschied in Funktion und Verhalten: Die Spermatozoen sind klein, beweglich und zahlreich im Verhältnis zur Notwendigkeit, das Ei zu suchen und der geringen Wahrscheinlichkeit, es zu finden; die Eizellen sind groß, träge und wenige, in Bezug auf die Funktion, dem Embryo das Reservematerial und den ihm durch die innere Befruchtung gebotenen Schutz zu garantieren (natürlich müssen die Eizellen insbesondere bei der äußeren Befruchtung auch zahlreicher sein).
Die Notwendigkeit, Gameten mit Reservematerial zu versorgen, entspricht dem Vorhandensein einer Phase des Meiosestillstands in der "Oogenese", in der die Chromosomen teilweise entspiralisiert werden. Wir beobachten dann die sogenannten "Federchromosomen", in denen eine Reihe der Extroversionen identifiziert die Merkmale, bei denen die Gene, die für die Synthese von Deutoplasma verantwortlich sind, dereprimiert sind.
Die geringere erforderliche Anzahl weiblicher Gameten entspricht auch der Tatsache, dass von den vier durch die Meiose produzierten haploiden Zellen nur eine das gesamte Reservematerial erhält und zur Gamete wird, während die anderen drei (die Polozyten oder Polkörperchen), die nur Chromosomenmaterial, können keine Zygoten und Embryonen hervorbringen und sind dazu bestimmt, sich zurückzubilden.
Düngung
Die Befruchtung, also die Begegnung zwischen männlichen und weiblichen Gameten, kann auf ganz unterschiedliche Weise erfolgen.Im Tierreich beobachten wir den Übergang von der äußeren Befruchtung (Gameten, die keinem Umweltrisiko ausgesetzt und daher bei beiden Geschlechtern notwendigerweise sehr zahlreich sind) zur inneren Befruchtung, an die die elterliche Fürsorge weiter an die Stoffwechselbeziehung der Säugetiere zwischen Mutter und Fötus gekoppelt ist .
Die Befruchtung, sobald die Begegnung zwischen Gameten des anderen Geschlechts stattgefunden hat, muss zwei Bedingungen garantieren: Spezifität und Einzigartigkeit. Das heißt, es muss sichergestellt werden, dass das Spermatozoon von derselben Art wie das Ei ist und dass nach dem Eintritt des ersten keine weiteren eintreten.
Die Spezifität wird durch die biochemischen Eigenschaften des Akrosoms und der Oberfläche der Eizelle gewährleistet. Tatsächlich ist von Reaktionen zwischen «Fertilisinen» und «Antifertilisinen» die Rede, deren Spezifität mit der Begegnung zwischen Enzymen und Substrat vergleichbar ist.
Die Einzigartigkeit der Befruchtung wird durch eine Veränderung der Oberflächenstruktur der Eizelle («kortikale Reaktion») garantiert, die bereits im Moment der ersten spezifischen Fertilisin-/Antifertilisin-Reaktion einsetzt; nach dieser reaktion wird die membran der eizelle verändert, so dass alle anderen spermatozoen, die sie erreichen, nicht mehr in der lage sind, die spezifische befruchtungsreaktion auszulösen.
Nach der Befruchtung bleibt der Schwanz des Spermatozoen außerhalb der Eizelle, während das chromosomale Material in diese eindringt.Dieser sogenannte "männliche Vorkern" schließt sich an den "weiblichen Vorkern" der Eizelle an und bildet so den diploiden Kern der Zygote.